PRESENTACIÓN 20
INTRODUCCIÓN 21
PRIMERA PARTE 24
1. EPIDEMIOLOGÍA Y CONTROL DE LOS NEMATODOS
GASTROINTESTINALES DE RUMIANTES 25
1.1 EFECTO DE LA DOMESTICACIÓN DE LOS BOVINOS E IMPACTO DE LOS
NEMATODOS GASTROINTESTINALES 26
1.1.1. Aumento de la susceptibilidad animal 27
1.1.2. Incremento de la densidad poblacional bovina en el sistema 27
1.1.3. Incremento de las demandas de productividad del sistema
por parte de los productores 27
1.1.4. Restricción del desplazamiento de los bovinos 28
1.2 NEMATODOS GASTROINTESTINALES DE BOVINOS 28
1.3. CICLO DE VIDA DE LOS NEMATODOS GASTROINTESTINALES 34
1.3.1 Fase de vida libre 35
1.3.2 Fase parasitaria 37
1.4 EPIDEMIOLOGÍA DE LAS LARVAS INFECTANTES DE LOS NEMATODOS
GASTROINTESTINALES EN LAS PRADERAS 42
1.5 EPIDEMIOLOGÍA DE LAS ENFERMEDADES INFECCIOSAS POR
NEMATODOS GASTROINTESTINALES 44
1.5.1 Incremento de la masa infectante en el ambiente 45
1.5.2 Alteración del estado de susceptibilidad de los animales 46
1.5.3 Introducción de animales susceptibles en áreas endémicas (infectadas) 46
1.5.4 Susceptibilidad animal a los nematodos gastrointestinales 47
1.6 DIAGNÓSTICO DE LA NEMATODIASIS GASTROINTESTINAL 49
1.6.1 Examen coprológico 50
1.6.2 Interpretación de los recuentos de huevos por gramo de heces
de los nematodos gastrointestinales 51
2.7.6 Uso frecuente del mismo antihelmíntico 98
2.7.7 Subdosificación de los antihelmínticos 98
2.7.8 Tratamientos estratégicos 100
2.7.9 Uso de antihelmínticos de larga acción 101
2.7.10 Inmunidad del hospedero 102
2.7.11 Intervalo de la rotación de los antihelmínticos 103
2.8 FASES DEL DESARROLLO DE LA RESISTENCIA 105
2.8.1 Fase de susceptibilidad individual 105
2.8.2 Fase de desarrollo o de difusión de los parásitos resistentes 105
2.8.3 Fase de emergencia 106
2.9 MECANISMOS DE RESISTENCIA 107
2.10 RESISTENCIA A LOS PRINCIPALES PRINCIPIOS ACTIVOS DE LOS
ANTIHELMÍNTICOS 109
2.10.1 Resistencia a imidazotiazoles y tetrahidropirimidinas 109
2.10.2 Resistencia a las lactonas macrocíclicas 110
2.10.3 Resistencia a los benzimidazoles 113
2.11 REVERSIÓN DE LA RESISTENCIA 115
2.12 IMPLICACIONES DE LA RESISTENCIA ANTIHELMÍNTICA 116
2.13 CONTROL DE LA RESISTENCIA A LOS ANTIHELMÍNTICOS 118
2.13.1 Consideraciones epidemiológicas 119
2.13.2 Consideraciones farmacológicas 120
2.13.3 Disminución de la frecuencia de los tratamientos 121
2.13.4 Pastoreo mixto y/o alterno bovino-ovino 121
1.7 CONTROL DEL PARASITISMO GASTROINTESTINAL 52
1.7.1 Control de los nematodos gastrointestinales en el hospedero 54
1.7.2 Control ambiental 58
1.8 CONCLUSIONES 64
2. RESISTENCIA DE LOS NEMATODOS GASTROINTESTINALES
DE RUMIANTES A LOS ANTIHELMÍNTICOS 65
2.1. SITUACIÓN OVINA Y CAPRINA 66
2.2 SITUACIÓN BOVINA 72
2.3 SITUACIÓN EN EQUINOS 78
2.4 ORIGEN DE LA RESISTENCIA 80
2.5 CLASES DE RESISTENCIA 82
2.5.1 Resistencia cruzada 82
2.5.2 Resistencia paralela o colateral 82
2.5.3 Resistencia múltiple o cruzada inespecífica 82
2.6 ASPECTOS GENÉTICOS EN EL DESARROLLO DE LA RESISTENCIA 84
2.6.1 Factores que influyen en la presión de selección 86
2.6.2 Manejo de la presión de selección 87
2.7. FACTORES QUE CONTRIBUYEN AL DESARROLLO Y EXTENSIÓN
DE LA RESISTENCIA 88
2.7.1 Potencial biótico o reproductivo de los parásitos 89
2.7.2 Característica genética de los parásitos 90
2.7.3 Tamaño de la población en refugio en la época de los tratamientos 90
2.7.4 Intensidad o frecuencia de los tratamientos 96
2.7.5 Introducción de cepas de parásitos resistentes 97
3. EL PROBLEMA DE LOS RESIDUOS QUÍMICOS EN ALIMENTOS DE
ORIGEN ANIMAL: DESAFÍOS PARA LA INOCUIDAD ALIMENTARIA
EN COLOMBIA
145
3.1 RESIDUOS QUÍMICOS Y SALUD PÚBLICA 146
3.2 RESIDUOS QUÍMICOS Y PRODUCCIÓN ANIMAL 147
3.3 IMPACTO DE LOS RESIDUOS QUÍMICOS 149
3.3.1 La salud pública 150
3.3.2 El comercio internacional 150
3.3.3 Tecnología de procesamiento de subproductos 151
3.4 PRESENCIA DE RESIDUOS QUÍMICOS EN LOS ALIMENTOS DE ORIGEN
PECUARIO 152
3.4.1 Antimicrobianos 152
3.4.2 Antiparasitarios 154
3.4.3 Plaguicidas 157
3.4.4 Micotoxinas 157
3.5 ORGANISMOS REGULADORES Y ASPECTOS LEGALES DEL CONTROL
DE RESIDUOS 159
3.6 SITUACIÓN COLOMBIANA 164
3.7 CONCLUSIONES 167
4. LOS ANTIHELMÍNTICOS COMO ALTERNATIVA QUÍMICA PARA
EL CONTROL DE LOS NEMATODOS GASTROINTESTINALES EN
RUMIANTES
169
4.1. MECANISMOS DE ACCIÓN DE LOS ANTIHELMÍNTICOS 171
4.1.1 Imidazotiazoles y tetrahidropirimidinas 175
4.1.2 Benzimidazoles 176
4.1.3 Salicilanilidas 180
4.1.4 Lactonas macrocíclicas 180
2.13.5 Combinaciones de antihelmínticos con similares espectros
de actividad y diferentes mecanismos de acción 122
2.13.6 Uso de animales resistentes 122
2.13.7 Uso de vacunas contra los nematodos de mayor importancia
veterinaria 124
2.13.8 Rotaciones prolongadas de los antihelmínticos 124
2.13.9 Dilución de las poblaciones de parásitos resistentes 125
2.13.10 Control biológico 125
2.13.11 Uso del sistema Famacha 126
2.13.12 Mejora nutricional 127
2.13.13 Suplemento de elementos menores en la dieta 127
2.14 DIAGNÓSTICO DE LA RESISTENCIA A LOS ANTIHELMÍNTICOS 128
2.14.1 Diagnóstico incorrecto y uso inadecuado de antihelmínticos 128
2.14.2 Subdosificaciones 129
2.14.3 Farmacocinética de los antihelmínticos 129
2.15 METODOLOGÍAS PARA LA DETECCIÓN DE LA RESISTENCIA
A LOS ANTIHELMÍNTICOS 130
2.15.1 Encuestas 130
2.15.2 Prevalencia 131
2.15.3 Diagnóstico particular 131
2.16 RECOMENDACIONES PARA EL MEJOR USO DE LOS ANTIHELMÍNTICOS 142
2.17 CONCLUSIONES 143
2.18 RECOMENDACIONES 144
5.5. INDICADORES QUE PERMITEN EL MANTENIMIENTO DEL REFUGIO 217
5.5.1 Indicadores patofisiológicos o marcadores para el tratamiento
selectivo dirigido (TST) 217
5.5.2 Indicadores productivos o de desempeño 222
5.5.3 Indicadores parasitológicos 223
5.6 FACTORES QUE INFLUENCIAN LA ADOPCIÓN DE ESTRATEGIAS BASADAS
EN REFUGIO 224
5.7 EFECTOS ADVERSOS POR NO DESPARASITAR A TODOS ANIMALES 225
5.8 PRACTICIDAD DE LA IMPLEMENTACIÓN DE LAS NUEVAS ESTRATEGIAS 225
5.9 COMPLEJIDAD DE LAS NUEVAS ESTRATEGIAS 228
6. TANINOS CONDENSADOS: UNA ALTERNATIVA AL CONTROL
CONVENCIONAL DE LOS NEMATODOS GASTROINTESTINALES
EN RUMIANTES
229
6.1 COMPUESTOS ANTIHELMÍNTICOS EN LAS PLANTAS 232
6.1.1 Metabolitos secundarios 233
6.1.2 Etnoveterinaria 233
6.1.3 Etnobotánica 234
6.1.4 Herbolaria 234
6.1.5 Nutracéutico 234
6.2 ¿QUÉ SON LOS TANINOS? 238
6.3 ESTRUCTURA QUÍMICA DE LOS TANINOS 243
6.4. PROPIEDADES BIOLÓGICAS DE LOS TANINOS CONDENSADOS 244
6.4.1 Efectos negativos 244
6.4.2 Efectos positivos 246
6.4.3 Nutracéuticos 246
4.2 IMPORTANCIA DE LA PROLONGACIÓN DE LA VIDA ÚTIL
DE LOS ANTIHELMÍNTICOS 184
4.3 EL DESARROLLO DE NUEVOS ANTIHELMÍNTICOS 191
4.4 ASPECTOS A TENER EN CUENTA AL USAR ANTIHELMÍNTICOS 193
4.5 CARACTERÍSTICAS DESEABLES DE LOS ANTIHELMÍNTICOS 194
4.6 IMPACTO DE LOS ANTIHELMÍNTICOS EN LAS PASTURAS Y EL MEDIO
AMBIENTE 195
4.7 CONCLUSIONES 200
5. ESTRATEGIAS BASADAS EN REFUGIO PARA EL CONTROL SOSTENIBLE
DE NEMATODOS GASTROINTESTINALES EN RUMIANTES 201
5.1 EL CONCEPTO DE REFUGIO EN EL CONTROL SOSTENIBLE DE PARÁSITOS Y
EL DESARROLLO DE LA RESISTENCIA ANTIHELMÍNTICA EN RUMIANTES 202
5.2 ORÍGENES DEL REFUGIO 206
5.2.1 Pasturas 206
5.2.2 Animales no desparasitados 207
5.2.3 Larvas histotróficas 207
5.3 FACTORES QUE PUEDEN AFECTAR EL REFUGIO 208
5.3.1 Factores relacionados con el parásito 208
5.3.2 Factores relacionados con el hospedero 209
5.3.3 Factores relacionados con el ambiente 210
5.4 APLICACIÓN DEL CONCEPTO DE REFUGIO PARA EL CONTROL SOSTENIBLE
DE LOS NEMATODOS GASTROINTESTINALES 212
5.4.1 Dilución de la población de parásitos resistentes 214
5.4.2 Tratamientos dirigidos 214
5.4.3 Tratamientos selectivos dirigidos 215
7.11.4 Preparación de agar-agua 286
7.11.5 Lavado de larvas de nematodos gastrointestinales en solución
de sacarosa 287
7.11.6 Recuento de larvas L3 de nematodos gastrointestinales 289
7.11.7 Evaluación de la capacidad nematófaga in vitro 289
7.11.8 Evaluación de la capacidad nematófaga in vivo 291
7.12 CONCLUSIONES 292
8. ESTRATEGIAS PARA EL CONTROL SOSTENIBLE DE LOS NEMATODOS
GASTROINTESTINALES EN RUMIANTES 293
8.1 LA INSOSTENIBILIDAD DE LA DEPENDENCIA DEL USO DE ANTIPARASITARIOS
QUÍMICOS EN LOS SISTEMAS DE PRODUCCIÓN BOVINA 294
8.2 LA EPIDEMIOLOGÍA COMO BASE PARA EL CONTROL ADECUADO DE
LOS NEMATODOS GASTROINTESTINALES DE RUMIANTES 296
8.3. PAUTAS PARA DISEÑAR ESTRATEGIAS DE CONTROL SOSTENIBLE 299
8.4. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL NÚMERO DE PARÁSITOS EN REFUGIO 301
8.5 CONCLUSIONES 303
SEGUNDA PARTE 304
9. AISLAMIENTO Y USO DE HONGOS NEMATÓFAGOS PARA EL CONTROL
BIOLÓGICO DE NEMATODOS GASTROINTESTINALES DE BOVINOS
EN EL SISTEMA DE PRODUCCIÓN DE LECHE DE CUNDINAMARCA
Y BOYACÁ
305
10. IMPORTANCIA DEL BIENESTAR ANIMAL PARA EL DESEMPEÑO
ÓPTIMO DE LOS RUMIANTES 315
10.1 EVOLUCIÓN MUNDIAL DEL CONCEPTO DE BIENESTAR ANIMAL 317
10.2 BIENESTAR ANIMAL EN LOS SISTEMAS DE PRODUCCIÓN DE GANADO
LECHERO 320
10.2.1 Valoración de las necesidades del ganado lechero 320
10.2.2 Necesidades fisiológicas 321
6.4.4 Antioxidantes 246
6.4.5 Antisépticos 247
6.4.6 Preventivos de enfermedades cardiovasculares 247
6.5 EFECTOS DE LOS TANINOS CONDENSADOS SOBRE LA SALUD ANIMAL 248
6.6 CONCLUSIONES 254
7. EL USO DE HONGOS NEMATÓFAGOS COMO ALTERNATIVA NO
QUÍMICA DE CONTROL DE NEMATODOS GASTROINTESTINALES
DE RUMIANTES
255
7.1 CONTROL BIOLÓGICO 257
7.2 HONGOS NEMATÓFAGOS 259
7.3 HONGOS PREDADORES 264
7.3.1 Estructuras de infección o de captura de los hongos nematófagos
predadores 266
7.4 HONGOS ENDOPARÁSITOS 270
7.5 HONGOS PRODUCTORES DE TOXINAS 271
7.6 HONGOS PARÁSITOS DE HUEVOS 271
7.7 INTERACCIÓN HONGO-NEMATODO 272
7.8 FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN EL CRECIMIENTO DE LOS
HONGOS Y SU MORFOGÉNESIS 279
7.9 IMPACTO AMBIENTAL DEL USO DE HONGOS NEMATÓFAGOS 280
7.10 FORMAS DE ADMINISTRACIÓN DE LOS HONGOS NEMATÓFAGOS 281
7.11 PROTOCOLO PARA EL CULTIVO Y PRODUCCIÓN DE HONGOS
NEMATÓFAGOS EN LABORATORIO 282
7.11.1 Toma de muestras de suelo 282
7.11.2 Identificación de los hongos nematófagos 284
7.11.3 Producción de hongos nematófagos 285

La creciente demanda de productos de origen animal por parte de los seres
humanos ha conducido a que se intensifiquen cada vez más los sistemas de
producción ganaderos, situación que ocasiona un rompimiento del equilibrio
natural establecido entre los parásitos y los animales, y cuyo desbalance siempre
está en favor de las poblaciones de parásitos y en desventaja para el animal
hospedero. Una de las consecuencias de esta intensificación es el incremento de los
niveles de infección en los animales y, por tanto, la aparición de enfermedades y
la consecuente necesidad de usar medicamentos veterinarios para el tratamiento
de las enfermedades y el control de los agentes causantes de estos disturbios.
En este contexto, las infecciones de bovinos por nematodos gastrointestinales
reducen la capacidad productiva de estos rumiantes, ocasionando pérdidas
económicas en los sistemas de producción ganaderos. El desequilibrio parásitoanimal condujo a la necesidad de desarrollar antiparasitarios químicos para mitigar
los perjuicios que ocasionan los nematodos gastrointestinales en los bovinos.
A partir de entonces, la industria farmacéutica ha realizado investigaciones
tendientes a descubrir nuevas moléculas químicas para controlar los parásitos
del ganado bovino e incrementar, al mismo tiempo, la producción de alimentos
en el sector primario, particularmente carne y leche, estimulada por las cada vez
mayores demandas de alimentos en el mundo. Los desarrollos tecnológicos de
las casas farmacéuticas han producido impactos significativos en estos sistemas
de producción incrementando la eficiencia en la producción de alimentos con
los beneficios sociales derivados de ello.
Los antihelmínticos químicos son la única estrategia que los ganaderos han
empleado para controlar estos parásitos, la cual se ha facilitado por el alto grado
de eficacia de estos antiparasitarios, su amplio espectro, sus bajos costos
económicos y facilidad de administración. Sin embargo, el uso inapropiado de
los antiparasitarios químicos en la ganadería bovina y ovina, particularmente en
los sistemas de producción intensivos, ha facilitado el desarrollo de resistencia