AGÜERA CARMONA, EDUARDO
Catedrático de Anatomía
Facultad de Veterinaria
Universidad de Córdoba
Córdoba
AGÜERA CARMONA, SERGIO
Profesor Titular de Fisiología
Facultad de Veterinaria
Universidad de Córdoba
Córdoba
ALCALDE H ERRERO, ANA ISABEL
Profesora Titular de Fisiología
Facultad de Veterinaria
Universidad de Zaragoza
Zaragoza
ALMAR GALIANA, MAR
Profesora Asociada de Fisiología
Facultad de Veterinaria
Universidad de León
León
A LVAREZ DE FELIPE, ANA ISABEL
Profesora Ayudante de Fisiología
Facultad de Veterinaria
Universidad de León
León
Autores
ARRUEBO LOSHUERTOS, MARÍA PILAR
Profesora Titular de Fisiología
Facultad de Veterinaria
Universidad de Zaragoza
Zaragoza
BARRIO L ERA, JUAN PABLO
Profesor Titular de Fisiología
Facultad de Veterinaria
Universidad de León
León
B AYÓN DARKISTADE, JOSÉ ENRIQUE
Profesor Ayudante de Fisiología
Facultad de Veterinaria
Universidad de León
León
BENEDITO CASTELLOTE, SARA
Profesora Titular de Fisiología
Facultad de Farmacia
Universidad Complutense
Madrid
CAMELLOALMARAZ, PEDRO
Profesor Titular de Fisiología
Facultad de Veterinaria
Universidad de Extremadura
Cáceres

FISIOLOGIA DEL NERVIO Y MUSCULO
(Coordinador: Albino García Sacristán)
2. Fisiología del nervio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Sara Benedito Castellote
3. Contracción del músculo esquelético. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Gonzalo Costa Buitrago
4. Contracción de los músculos cardíaco y liso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Gonzalo Costa Buitrago
S. Transmisión sináptica. Unión neuromuscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Albino García Sacristán
PARTE 11
SISTEMA NERVIOSO
(Coordinador: Albino García Sacristán)
6. Receptores sensoriales. Vías sensitivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Juan Antonio Madrid Pérez
7. Sensibilidad somatoviscera l ... . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . 93
Juan Antonio Madrid Pérez
8. Fotorrecepción, el ojo y la visión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Ana Beatriz Rodríguez Moratinos
9. Fisiología de la a udición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
José Antonio Pariente Llanos
10. Quimiorrecepción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Luis Jesús García Marín
11. Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Sergio Agüera Cm·mona
12. Ganglios basales. Cerebelo. Tálamo. Corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
Sergio Agüera Cm·mona
IX
X Contenido
13. Sistema nervioso autónomo . .. .. ................................................... 182
Albino García Sacristán
14. Sueño y vigilia. Conducta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Salvador Ruiz López
PARTE 111
MEDIO INTERNO
(Coordinador: Javier González Gallego)
15. Fluidos corporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
Juan Pablo Barrio Lera
16. Eritrocitos, glóbulos rojos o hematíes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Paquita González Sevilla
17. Leucocitos o glóbulos blancos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Mar Almar Galiana
18. Linfocitos e inmunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
Pilar Sánchez Collado
19. Hemostasia . .............. . ...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
Luis Ariel García-Pardo
PARTE IV
SISTEMA CARDIOVASCULAR
(Coordinador: Francisco Castejón Montijano)
20. Consideraciones generales sobre la circulación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
Maria Dolores Rubio Luque
21. Electrofisiología del corazón. El electrocardiograma .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
Rafael Santisteban Valenzuela
22. Análisis del ciclo cardíaco ............ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314
Francisco Castejón Montijano
23. Regulación de la actividad cardíaca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Purificación Tovar Bustos
24. Fisiología de los vasos sanguíneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
Rafael Santisteban Valenzuela
25. Pulso arterial, venoso y capilar. Presión sanguínea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350
Rafael Vivo Rodríguez
26. Regulación de la circulación vascular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
Purificación Tovar Bustos
27. Circulación por áreas especiales. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
Rafael Santisteban Valenzuela
PARTE V
SISTEMA RESPIRATORIO
(Coordinadora : María Divina Murilfo López de Silanes)
28. Ventilación pulmonar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
María Divina Murillo López de Silanes
Contenido XI
29. Intercambio de gases a través de la membrana respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396
Ernesto G. Capaul
30. Transporte de gases a través de la sangre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
Ernesto G. Capaul
31. Control de la respiración.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
María Divina Murillo López de Silanes
32. Fisiología de la respiración en las aves . . . .. . . ... ..... . .. 00 •• • ••• 00 • • 00 •••• 00 00 00... 418
Ana Isabel Alcalde
PARTE VI
SISTEMA EXCRETOR
(Coordinador: Javier González Gallego)
33. Función renal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435
María Jesús Tuñón González
34. Función tubular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 452
Ana Isabel Alvarez de Felipe
35. Mecanismos de concentración y dilución de la orina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466
José Enrique Bayón Darkiswde
36. Equilibrio ácido-base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477
Julián Zapico Torneros
37. Fisiología de las vías urinarias . . 00 00 . 00 ••• 00 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • .. .. .. .. • • .. • • • 486
Luis Rivera de los Arcos
PARTE VIl
SISTEMA DIGESTIVO
(Coordinador: Ginés M. Salido Ruiz)
38. Nutrición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507
María del Rosario Pascual y Pascual
39. lngesta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518
Ginés M. Salido Ruiz
40. Transporte de los alimentos en el tracto digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 528
Miguel Angel Plaza Can·ión
41. Secreción salival ...... . . . . . . .. .... .. 00 . .. . . . ......... . ...... 00 • • 00 • •• • •• ••• • •• • • 00 • 545
Ginés M. Salido Ruiz
42. Secreción gástrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554
Luis Jesús García Marín
43. Secreción pancreática exocrina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 564
Pedro J. Camello Almaraz
44. Secreción intestinal .. . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 578
José Antonio Pariente Llanos
45. Hígado y secreción biliar . . .... . . .......... . . . . . . .... . ... . . ...... ......... . ..... . . . 586
Javier González Gallego
46. Fisiología digestiva de los rumiantes . .. . ..... ..... . ...... . . .. . . .. . . .... . .. . .... .. . . 599
María Pilar Arruebo Loshuertos
XII Contenido
47. Fisiología digestiva de las aves.. .. ... ................... .................. ... ...... 619
José Antonio Pariente Llanos
48. Procesos de absorción intestinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 633
María Jesús Rodríguez-Yo/di
PARTE VIII
SISTEMA ENDOCRINO
(Coordinador: Luis Felipe de la Cruz Palom ino)
49. Concepto y definición de endocrinología. Biosíntesis y transporte de hormonas . . . . . . . 649
Luis F. de la Cruz Palomino
50. Mecanismos de acción hormonal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 660
Luis F. de la Cruz Palomino
51. Hipotálamo. Neurohipófisis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 675
José A. Rodríguez Veira
52. Adenohipófisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 687
Margarita Rico Gómez
53. La glándula pineal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 696
Mercedes Rodríguez Vieytez
54. Tiroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 707
Luis F. de la Cruz Palomino
55. Hormonas reguladoras del calcio ........................................... . ....... 719
Mercedes Rodríguez Vieytez
56. Hormonas gastrointestinales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 739
Pedro Camello Almaraz
57. Secreciones endocrinas del páncreas.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748
Jesús Angel Pazo Carrera
58. Corteza adrenal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 767
Araceli R. Carcagno
59. Médula adrenal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 781
Paz Recio Visedo
60. Riñón. Timo. Prostaglandinas . .. .. . . .. . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . .. . . .. . . . . . . . . . . .. . . . . . 795
Félix Vega Lisi
61. Fisiología del crecimiento . . . .. .. .. .. .. .. . . . . . . . . . . . . .. .. . . .. .. .. .. . . . . .. . . . . . . .. . . . 811
Margarita Rico Gómez
PARTE IX
SISTEMA REPRODUCTOR
(Coordinador: Luis Felipe de la Cruz Palomino)
62. Aparato genital masculino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 827
Sergio Agüera Carmona
63. Bases fisiológicas de la reproducción en la hembra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 840
Alicia Labadía Mazuecos
64. Fisiología de la gestación .......................... . ............................... 861
Pilar Coy Fuster
Contenido XIII
65. Fisiología del parto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 875
Albino García Sacristán
66. Fisiología de la lactación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 893
Dolores Prieto Ocejo
67. Reproducción en equinos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 915
Rafael Vivo Rodríguez
68. Reproducción en bóvidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 928
Luis F. de la Cruz Palomino
69. Reproducción en ovejas y cabras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 937
Pilar Coy Fuster
70. Reproducción en porcinos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 951
Salvador Ruiz López
71. Reproducción en perros y gatos domésticos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 969
Medardo V. Hernández Rodríguez
72. Reproducción en animales de laboratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 987
Federico Gullace
73. Reproducción aviar. Fisiología de la puesta. ..................... . .... .. ..... . .. . ... 999
74.
Pilar García López
PARTE X
TERMORREGULACION
(Coordinadora: María Divina Murillo de Silanes)
Control y regulación de la temperatura corporal .... ..... . ... .. . ... ... ........ . .... .
Humberto Castaño-Bello
PARTE XI
FISIOLOGIA DEL EJERCICIO
(Coordinador: Francisco Castejón Montijano)
1015
75. Bases energéticas del ejercicio en el caballo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1027
Francisco Castejón Montijano
76. Respuestas hematológicas, cardiovasculares y respiratorias al ejercicio. ... .. . . . .. . . .. 1036
María Dolores Rubio Luque
77. Adaptaciones musculares al ejercicio y entrenamiento. Biomecánica de la locomoción 1050
Eduardo Agüera Carmona
78. Evaluación de la tolerancia al ejercicio y estado de forma física . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1058
Francisco Castejón Montijano
Indice a nalítico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1069

La presente obra, Fisiología veterinaria, ha sido escrita con la intención de aportar a i
los estudiantes de veterinaria (tanto de licenciatura como de posgrado) una mejor fuente '¡
de conocimientos, debido a la creciente necesidad de poder disponer de un texto específico de esta materia.
Aunque considero que la fisiología es una sola unidad, no una serie de áreas distintas,
es evidente que existen diferencias significativas que contribuyen a dar a esta ciencia una
mayor riqueza en cuanto a su conocimiento y estudio.
El desarrollo de esta ciencia, debido a la continua actividad investigadora que se
realiza en casi todos los campos de la fisiología, ha sido tan espectacular que hace difícil
desarrollarla en un texto de manera general. Esto motiva que los libros de texto
presenten titulaciones diferenciadas que especifiquen su orientación fisiológica. Clásicamente se han titulado los textos sobre esta ciencia como: «Fisiología humana o médica», a
los orientados al estudio fisiológico específico del hombre, existiendo excelentes ejemplos
en la bibliografía en español como los de Guyton, Ganong, Meyer, Schmidt-Thews,
Tresguerres, etc.; «Fisiología animal», al estudio fisiológico de un amplio espectro de la
vida animal, desde los protozoos hasta el ser humano y el resto de los vertebrados,
siendo representativos los textos de Eckert, Hill, Wilson, etc.; y «Fisiología veterinaria»,
esencialmente una fisiología de los animales domésticos, con los textos clásicos de Kolb,
Dukes, Scheunert-Trautmann, Cunningham, etc.
La fisiología veterinaria debe ser la base para el conocimiento funcional del organismo de los animales domésticos y útiles, con el objetivo de aplicar los conocimientos a
la interpretación clínica de las alteraciones morbosas, circunstancia que ratifica la afirmación de Claude Bernard de que < En condiciones de salud, la vida se manifiesta a través de la actividad normal de los
elementos orgánicos; por el contrario, es la actividad anormal de estos mismos elementos lo
que caracteriza a las enfermedades». Igualmente, el conocimiento de las aptitudes funcionales de las diferentes especies domésticas permite aplicar y desarrolla r las producciones
animales.
El presente texto es una demostración palmaria de estos objetivos, en la que han
colaborado especialistas españoles y fisiólogos veterinarios de Hispanoamérica. La obra
ha sido estructu rada en once secciones y cada una de ellas en capítulos, constituyendo
éstos un total de setenta y ocho.
En Fisiología veterinaria se destacan de forma especial los aspectos referentes a la
regulación, describiéndose en profundidad los mecanismos que regulan las funciones de
los distintos sistemas orgánicos. Las dos primeras secciones de este libro se centran en la
neurofisiología, para continuar con el medio interno y el sistema cardiovascular, abarcando aquellas características que presentan los fluidos orgánicos en los animales domésticos. Las secciones siguientes están dedicadas a los sistemas respiratorio y excretor,
XIX
XX Prólogo
incluyendo un capítulo sobre la fisiología de las aves. El sistema digestivo ha sido
desarrollado en once capítulos, contemplando las diferentes particularidades que presenta este sistema en los animales domésticos, tanto mamíferos como aves, y monogástricos o poligástricos. Igualmente, los sistemas endocrino y reproductor tratan específicamente las particularidades de las diferentes especies animales, que permitan al lector
conocer con claridad las bases reproductoras de estas especies. Todos los sistemas son,
por fin, reunidos en los últimos capítulos, dedicados a la termorregulación y a la
fisiología del ejercicio.
Han actuado como coordinadores de las diferentes secciones el profesor Francisco
Castejón (Universidad de Córdoba) para el sistema cardiovascular y la fisiología del
ejercicio, el profesor Luis F. de la Cruz (Universidad de Santiago) en los sistemas
endocrino y reproductor, el profesor Javier González Gallego (Universidad de León) del
medio interno y el sistema excretor, la profesora Divina Murillo (Universidad de Zaragoza) del sistema respiratorio y la termorregulación, el profesor Ginés Salido (Universidad de Extremadura) del sistema digestivo, y yo mismo para las secciones de neurofisiología.
Mención especial se debe al profesor Arthur C. Guyton, maestro excepcional que
tanto ha contribuido con su texto a la formación de las últimas generaciones de fisiólogos, por haber tenido la gentileza de presentar esta obra.
Por último, quisiera expresar mi agradecimiento a todos los autores que han colaborado en la redacción de los diferentes capítulos de este libro y especialmente a los
coordinadores de cada una de las secciones, que mediante su supervisión han permitido
darle a esta obra la necesaria uniformidad, así como a la editorial Interamericanaj McGraw-Hill, por su estímulo y apoyo.